Wikipedia

Койрыксызлар

Койрыксыз амфибияләр, яки койрыксызлар (лат. Anura) — амфибияләрнең иң зур отряды, барлык амфибияләрнең якынча 88 % тәшкил итә. 7,400 дән артык хәзерге заман төрен[4] һәм 84 казылма төрне берләштерә [5] . Отряд вәкилләрен еш кына бакалар дип атыйлар, ләкин тар мәгънәдә бакалар дип чын бакалар семьялыгы вәкилләре генә (Ranidae) атала. Койрыксыз амфибияләрнең личинкалары — чукмарбашлар.

Койрыксызлар
Халыкара фәнни исем Anura G.Fisch.Waldh., 1813[1][2]
Әйтелеш
Таксономик ранг тәртип[1][2]
Югарырак таксон Salientia[d] һәм Җир-су хайваннары[2][3]
Коллаж
Шушы чыганакларда тасвирлана Брокгауз һәм Ефрон энциклопедик сүзлеге[d], Брокгауз һәм Ефронның кече энциклопедик сүзлеге[d], Зур совет энциклопедиясе (1926-1947)[d], Гуцзинь тушу цзичэн[d], Гуцзинь тушу цзичэн[d], Мейер энциклопедик сүзлеге (1888-1889)[d], Британ энциклопедиясенең XI басмасы (1910-1911)[d], Домашняя энциклопедия, или Словарь фактов и полезных знаний[d] һәм Армянская советская энциклопедия, том 1[d]
Башлану вакыты 200000 тысячелетие до н. э.

 Койрыксызлар Викиҗыентыкта

Койрыксызларның борынгы вәкилләре урта Юра дәверенең бат ярусы утырмаларыннан (165 млн ел элек) билгеле, әмма аларга хас үзенчәлекле казылма формалар түбән Триас чорыннан башлап тасвирланган. Хәзерге вакытта койрыксызлар бөтен Җир шарында — тропиклардан алып субарктик регионнарга кадәр таралган; иң күп төрлелеге тропик яңгыр урманнарында тупланган.

Өлкән затларның зурлыгы 7 мм дан (Paedophryne amauensis) 32 см га кадәр (бака-голиаф). Отряд вәкилләре төпле гәүдәле. Алар калкып торган күзләргә, икегә аерылган телгә һәм гәүдә астына бөгелгән очлыкларга ия; койрыклары юк (атамалары да шуннан). Койрыксызларның яшәү тирәлегенә үсешнең барлык стадияләрендә төче сулыклар, ә олы затлар өчен коры җир, агач ябалдашлары һәм җир асты өннәре керә. Койрыксызларның төп хәрәкәтләре сикерүдән гыйбарәт, әмма төрле төрләр өстәмә ысуллар үзләштергән: йөрү һәм йөгерү, йөзү, агачка үрмәләү, «очу».

Койрыксызларның тиреләре бизләргә бай, кайбер төрләрнең тире матдәләре бик агулы. Кайбер төрләрдә биз төркемнәре сөялләрне хәтерләтә. Гадәттә «сөялле» төрләрне гөберле бака, ә шомаларын бакалар дип атыйлар. Бу аерма төрле төрләр арасындагы филогенетик якынлыкны чагылдырмый торган бердәнбер тышкы билгегә нигезләнгәнгәнлектән, кайбер гөберле бакалар бакаларга башка гөберле бакаларга караганда эволюцион якынрак һәм киресенчә. Койрыксызларның төсләре яшеренә торган көрән, яшькелт һәм соры төстән алып, ачык кызыл, сары һәм кара төсләргә кадәр була, һәм кагыйдә буларак, ачык төсләр агу турында сигнал бирә (яки агулыга салышырга ярдәм итә). Койрыксызларның тиресе суүткәрүчән, ләкин төрле җайлашулар аларга коры җир шартларында дым югалтуны булдырмаска мөмкинлек бирә.

Кагыйдә буларак, койрыксызлар уылдыкны суда чәчәләр. Аннан саңаклары һәм койрыклары булган чукмарбашлар чыга. Чукмарбашлар метаморфоз стадиясен уза, аның ахырында олы затларга әверелә. Шул ук вакытта кайбер төрләр уылдыкны коры җиргә сала, яки чукмарбаш стадиясен узмый. Күпчелек төрләрнең өлкән затлары ерткычлар, тукланулары вак умырткасызлардан тора, ләкин бөтен нәрсә белән тукланучы төрләр дә, хәтта җимешләр белән тукланучы берничә төр дә бар.

Койрыксызлар аваз сигналларының киң диапазонын чыгара ала, бигрәк тә парлашу сезонында. Койрыксызларны күзәтүләр вакытында парлашу ритуалларында, куркыныч янаганда һәм башка хәлләрдә үз-үзләрен тотышының катлаулы схемалары ачыклаган.

Койрыксызларның күп төрләре (кайбер мәгълүматлар буенча, җир-су хайваннарының барлык төрләреннән өчтән беренә кадәр) юкка чыгу куркынычы астында.[6]

Кешеләр койрыксызларны азык итеп куллана, йорт хайваннары сыйфатында яшәтә, моннан тыш, койрыксызлар биологик тикшеренүләр өчен уңайлы модельле организмнар булып хезмәт итә.

Атама этимологиясе

үзгәртү
  • Койрыксызлар — латинчадан калька (лат. anura)
  • Бака — төрки телләр өчен уртак сүз, төрекчә baka, монг. баха. мэлхий; тунг. кутуэу хэрэ, эрики.[7]
  • Гөберле бака — «гөбер» — бөкре сүзеннән, бөкре бака[8] .

Ареал

үзгәртү

Койрыксызлар бөтен коры җирдә диярлек таралган. Сахара һәм Руб-Эль-Халинең зур комлы чүлләре, иң салкын өлкәләр — Гренландия, Таймыр һәм Арктиканың, Антарктиданың башка югары киңлектәге районнары, шулай ук континентлардан ерак урнашкан кайбер утраулар искәрмәләр булып тора[9][10]. Моннан тыш, койрыксызларның табигый ареалына Яңа Зеландиянең көньяк утравын кермәгән, ләкин һәрхәлдә ике төрне (Litoria raniformis һәм Litoria ewingii) ясалма кертүнең берничә омтылышыннан соң, бу амфибияләр анда тотрыклы популяцияләр төзегәннәр.[11]Күпчелек төрләр таралуы климат яки географик киртәләр, мәсәлән, бугазлар, тау сыртлары, чүлләр аркасында чикләнгән; популяцияләр шулай ук кеше тарафыннан төзелгән каршылыклар — автотрасса, урман ызаннары һәм башкалар аркасында да изоляцияләнергә мөмкин.[12]Тропик төбәкләрдә төрлелек, кагыйдә буларак, уртача климатлы районнарга караганда югарырак. Койрыксызларның кайбер төрләре дала шартларында, мәсәлән, чүлләрдә яки салкын климатта яшәү өчен җайлашкан.[13] Шулай итеп, ареалы өлешчә төньяк поляр түгәрәк артында яткан Rana sylvatica кышка җиргә күмелә. Туфракның бик нык туңуына карамастан, глюкозаның тукымалардагы югары концентрациясе бу бакага кышны анабиоз хәлендә кичерергә мөмкинлек бирә.[14]

Суүткәрүчән тиреләре аркасында күпчелек койрыксызлар тозлы сулыкларда яшәргә сәләтсез. Бердәнбер искәрмә — Көньяк-Көнчыгыш Азиянең мангр урманнарында тереклек итүче краб ашаучы бака (Fejervarya cancrivora) . Канында сидекчә күләме зур булуы аркасында бу бака һәм аның чукмарбашлары океан тозлылыгын (кыска вакыт эчендә) күчерә һәм озак вакыт бераз тозлы булган суда яши ала. Бераз тозлы суда шулай ук жаба-ага (Rhinella marina) очрый.

Эволюция

үзгәртү
 
Чехиядәге ташта калган бака эзе. Palaeobatrachus gigas булуы ихтимал.

Койрыксызларның килеп чыгышы һәм аларның башка хәзерге амфибияләр белән эволюцион мөнәсәбәтләре бәхәс тудыра .

Prosalirus bitis — койрыксызларның күп билгеләренә ия булган иң борынгы хайваннарның берсе. Бу төр 1995 елда Аризонада ачыла, аның 180 миллион елдан артык элек ташка әйләнгән калдыклары Кайент формациясенең Түбән Юра катламнарында (англ. Kayenta Formation) ачыла. Prosalirusның әле арткы очлыклары көчле булмаган, ләкин аның утыруы (оча сөяге структурасы) бүгенге бакаларны хәтерләтә, аның койрыгы булмаган һәм ул сикерүләр белән хәрәкәт итүгә җайлашкан. Икенче бер борынгы бака Vieraella herbsti исеме астында тасвирланган. Бу төр бер хайванның корсак һәм арка ягының эзеннән гыйбарәт булган бердәнбер табыш буенча гына билгеле. Аның озынлыгы якынча 33 мм тәшкил иткән. Prosalirus bitis, Vieraella herbsti һәм кайбер башка казылма төрләрнең эволюцион сызыклары бүгенге бакаларның иң якын уртак үрнәге барлыкка килгәнче үк аерымланган. Шуңа күрә кайбер авторлар әлеге төрләрне койрыксызлар отряды составына кертми.[15] Бу очракта койрыксызларның фәнгә билгеле иң борынгы вәкиле булып Урта Юра чоры төре Eodiscoglossus oxoniensis тора. Ул хәзерге су үгезләренә һәм түгәрәк телле бакаларга кардәш.[16]

Казылма койрыксызлар, Антарктидадан кала, барлык континентларда да табыла, ләкин Җирдәге климат эссерәк булган чорларда аларның анда да тереклек итүен күрсәтүче турыдан-туры булмаган билгеләр бар. .

Классификация

үзгәртү

Койрыксыз җир-су хайваннары отрядына барлык бүгенге көн бакалары һәм гөберле бакалар, шулай ук койрыксызларга туры килә торган казылма төрләр керә. Өлкән койрыксызларның морфологик характеристикалары: 9 яки оча сөяге алды умырткалары, алга таба сузылган янбаш сөяге, уростиль, койрык булмау, арткы очлыклар белән чагыштырганда кыскартылган алгы очлыклар, бергә тоташкан терсәк һәм орчык сөякләре, шулай ук зур һәм кече балтыр сөякләре, озынайтылган тубык сөяге, тешсез аскы казналык һәм мускул катлавы арасында урнашкан тире һәм тире асты лимфа киңлекләре[17]. Чукмарбашның бер үзәк сулыш тишеме (брызгальце, сиптергеч) һәм кератин тешле авыз бүрәнкәләре була[17] .

Традицион рәвештә койрыксызларны өч асотрядка бүләләр: өч примитив семьялыкны берләштерүче Archaeobatrachia, эволюцион үсеш алган алтыдан артык семьялыкны кертүче Mesobatrachia, һәм калган семьялыкларны үз эченә алган иң зур төркем Neobatrachia. Аны, үз чиратында, ике өстәмә өссемьялыкка бүләләр: Hyloidea һәм Ranoidea.[18][19] .     Койрыксызларның кайбер төрләре гибридлар барлыкка китерәләр. Мәсәлән, ашый торган бака — буа (Pelophylax lessonae) һәм күл (P. ridibundus) бакаларының табигый гибриды[20] .

 
Гөберле бака саклану торышында

Анатомия һәм физиология

үзгәртү

Гомуми үзенчәлекләр

үзгәртү
 
Paedophryne swiftorum бакасының рентген нурларындагы сурәте

Өлкән амфибияләрнең биш бармаклы очлыклары бар, алар коры җирдә яшәүче умырткалы хайваннарга хас. Тәннәре киң, кыска һәм яссы. Өлкән затларның койрыклары юк (аны метаморфоз вакытында югалталар); умырткалыкның койрык бүлеге таякчыксыман уростиль булып үзгәрә; кабыргалары юк. Арткы очлыклар алгы очлыклардан озынрак, мускулатуралары көчлерәк һәм гадәттә сикерүгә җайлашкан. Койрыксызларның шәрә тиресе бизләргә бай, су һәм газларны үткәрүчән. [21]

 
Бака скелеты

Мускул-скелет системасы

үзгәртү

Койрыксызларның скелеты, башка җир умырткалыларныкы кебек үк, баш сөяге, умырткалык, очлык пояслары һәм ирекле очлык скелетларыннан тора. Кабыргалар бер-берсенә тоташмаган [22] .

Баш сөяге

үзгәртү

Баш сөяге яссы, күбесенчә кимерчәкле[23] . Баш артының ян-як сөякләре парлы бүлтәймәләр (мыщелки) барлыкка китерәләр, алар баш сөяген муен сөяге белән тоташтыралар.

Умырткалык

үзгәртү

Койрыксызларның умырткалыгы дүрт өлештән — муен, гәүдә, әвернә һәм койрыктан тора. Муен һәм әвернә өлешләре бер умыртка сөягеннән торалар. Гәүдә өлеше җиде умырткадан тора. Койрык бүлегенең барлык умырткалары бердәм сөяккә — уростильгә кушыла.[23] .

Очлык пояслары

үзгәртү

Алгы очлыклар поясы парлы калак сөякләре, умрау сөякләре, коракоидлардан һәм парлы булмаган күкрәк сөягеннән тора. Арткы очлыклар поясы утракса һәм янбаш сөякләреннән тора. Утракса сөякләре утракса кимерчәге белән тоташкан.[23] .

Очлыклар

үзгәртү
 
Litoria tyleri . Киң бармаклар һәм алар арасындагы элпәләр ачык күренә

Койрыксызларның очлыкларының төзелеше төргә карап үзгәрә һәм яшәү тирәлегенә — коры җир, су яки агач тирәлегенә карый. Кагыйдә буларак, койрыксызлар кискен хәрәкәтләр ясарга сәләтле, бу аларга табышны тотарга һәм ерткычлардан качарга мөмкинлек бирә. Хәрәкәтнең нәтиҗәле ысуллары очлыклар төзелешенең берничә үзенчәлеге белән тәэмин ителә:

  • Суда яшәүче күпчелек койрыксызларның бармаклары арасында йөзү ярылары бар. Хайванның суда үткәргән вакыты һәм ярыларның чагыштырма мәйданы арасында корреляция бар.[14] Мәсәлән, суда гына яшәүче Hymenochirus африка бакасы ыругының йөзү ярылары бармак араларын тулысынча диярлек каплап тора, ә күбесенчә агачларда яшәүче Litoria caerulea австралия бакасының ярылары бу араның чиректән алып яртысына кадәр өслеген каплап тора.
  • Агачта яшәүче койрыксызларның бармакларында вертикаль өслекләргә берегеп торырга ярдәм итүче махсус мендәрчекләр була. Эпителийның микроүсентеләре кытыршы өслеккә нык ябышу мөмкинлеге бирә. Моннан тыш биредә мендәрчек күзәнәкләре арасына лайла чыгаручы күпсанлы нечкә каналлар рәвешендәге бизләр урнашкан. Лайла шома өслекләрне чылата һәм хайван аларда капилляр тартылу исәбенә берегеп тора ала. Күп агач койрыксызларының бот сөяге төзелеше аларга сикереп кенә түгел, адымнар ясап та хәрәкәт итү мөмкинлеген бирә. Югарыда яши торганнарның да бармак ярылары бар, алар сикергәндә төшүне җиңеләйтә һәм кыска вакытлы очышка ярдәм итә. .
  • Коры җирдә яши торган койрыксызларның югарыда телгә алынган яраклашулары юк. Аларның арткы очлыклары, су һәм агач бакаларыннан аермалы буларак, көчле мускуллы. Туфрак казый торган кайбер коры җир төрләренең бармак очларында казу өчен җайлаштырылган кечкенә генә сөялләр күрергә мөмкин.

Кайбер очракларда очлыклар үсеше катлауланырга мөмкин:

  • Чукмарбашның яралгы очлыкларының берсен ерткыч, мәсәлән, энә карагы личинкасы ашарга мөмкин. Күпчелек очракта бу тулы бер очлыкның регенерациясенә комачауламый, әмма кайвакыт ул имгәнгән яки бөтенләй үсмәгән булырга мөмкин (шуңа да карамастан, хайван өч очлык белән дә яши ала). Ribeiroia ыруына керүче паразитик яссы суалчан, чукмарбашның арткы өлешенә кереп, яралгы очлыклар күзәнәкләренең торышын үзгәртергә мөмкин. Бу кайвакыт бер яки ике өстәмә очлыкның үсешенә китерә.[24] .

Тире

үзгәртү
 
Бака тиресе микроскоп астында

Күпчелек төрләрнең тиресе су өчен үтемле (аеруча оча өлкәсе). Бу үзенчәлек сыеклыкны югалту һәм кибү куркынычы тудыра. Агачта яшәүче кайбер койрыксызларның тиресендә су үткәрми торган өстәмә катлау күрергә мөмкин. Башка койрыксызлар су югалтуны үз-үзләрен тотышы ярдәмендә киметә: төнге яшәү рәвеше, тән белән һава арасындагы орыну мәйданын киметә торган торышлар, мәсәлән, алар, бер-берсенә тыгыз орынып, төркемнәрдә ял итәләр.[25] .

 
Биштәрле гөберле баканың төсе коелган яфраклар белән кушылырга мөмкинлек бирә

Койрыксызларның тиресе аларга күзгә күренми торган булырга ярдәм итә. Кайберләре тире төсен үзгәртергә сәләтле.[26] . Җир өстендә яшәүчеләрнең тиресе еш кына сөялләр һәм җыерчыклар белән каплана (бу аларга туфракка охшатырга мөмкинлек бирә), ә агачта яшәүчеләрнең тиреләре шома (бу төрләр еш кына үсемлекләрне хәтерләтәләр)[26] .

Койрыксызларның кайбер төрләре, әйләнә-тирәлекнең яктылыгы һәм дымлылыгына карап, тиренең төсен үзгәртә. Бу сәләтне пигмент белән тулган махсус күзәнәкләр тәэмин итә. Аксылрак тән төсен караңгыракка үзгәртү тән температурасын көйләү өчен кирәк.[27] .

Агулылык

үзгәртү
 
Үрмәләүче бака агуы агулы уклар ясау өчен кулланылган

Күпчелек койрыксызлар ерткычлардан саклану һәм һөҗүм өчен агулы матдәләр эшләп чыгаралар. Мәсәлән, гөберле баканың агулы бизләре башның өске өлешендә күз өстендә урнашкан. [28] Агуның химик составы тышкы күренешкә бәйле һәм ул үзендә тире ялкынсынуын тудыручы, галлюциногеннар, нерв-паралитик агулар, вазоконстрикторлар, конвульсия китереп чыгара торган агулар һәм башкаларны үз эченә ала. Билгеле бер төр койрыксызларны аулаучы ерткычлар, кагыйдә буларак, бу төрләргә хас агуга җайлашкан. Ләкин җайлашмаган хайваннар, кеше кебек үк, бу агулардан җитди зыян күрергә мөмкин, кайбер очракларда ул үлемгә китерә[29] .

Койрыксызларның агулы матдәләр чыганагы да бертөрле түгел. Кайбер койрыксызлар токсиннарны үзләре эшләп чыгаралар,[30] икенчеләре азык белән алынган агуларны (ешрак буынтыгаяклылардан) файдаланалар[31]. Кагыйдә буларак, койрыксызлар үзләренең агулы булулары турында ачык төсләре ярдәмендә кисәтәләр. Ерткычларны куркыту өчен, агулы төрләр төсенә керә торган агусыз төрләре дә бар.[32][33] .

Сулыш системасы һәм кан әйләнеше

үзгәртү

Койрыксызларның тиресе кислород, углекислый газ һәм су молекулаларын үткәрә. Тире астында урнашкан кан тамырлары аларга тулысынча суга чумганда да сулыш алырга мөмкинлек бирә, чөнки кислород судан тире аша канга турыдан-туры үтә. Коры җирдә койрыксызлар үпкәләр ярдәмендә сулыйлар. Аларның имезүчеләрдәге сыман корсак, диафрагма һәм кабырга мускуллары системасы юк. Аның урынына койрыксызларның тамаклары сузыла, һава борын тишекләре аша керә. Авыз куышлыгының мускуллары кысылгач, һава үпкәләргә керә.[34]2007 елның августында тулысынча суда яшәүче Barbourula kalimantanensis төре ачылды. Бу үпкәсез койрыксызларның фәнгә билгеле беренче төре[35] .

Койрыксызларның йөрәге сөйрәлүчеләрнеке кебек өч камералы. Үпкәләрдән килүче ислородка бай кан сул йөрәгалды аша йөрәккә керә. Тукымалардан углекислый газ белән баетылган кан, ә тире веналарыннан кислородка туенган кан килә, алар уң йөрәгалды аша йөрәккә үтеп керә. Шулай итеп, сул йөрәгалдында амфибияләрнең каны артериаль, ә уңда — катнаш кан. Махсус клапан, кан тибына карап, йөрәкнең карынчыгыннан аортага яки үпкә артериягсенә кан килүне көйли. Бу механизм углекислый газга һәм кислородка туенган канны минималь рәвештә катнаштыруны тәэмин итә һәм, шулай итеп, матдәләрнең активрак алмашына булыша.[36] .

Койрыксызларның кайбер төрләре суда кислород аз вакытта исән калуга җайлашкан. Мәсәлән, Титикаканың биек тау күлләрендә яшәүче Telmatobius culeus бакасының җыерчыклы тиресе, зур мәйданы сәбәпле, газлар алмашына ярдәм итә. Кагыйдә буларак, бу бака үзенең рудиментар үпкәләрен кулланмый. Күзәтүләр күрсәткәнчә, бу төр вәкилләре күл төбендә булганда, вакыт-вакыт ритмик хәрәкәтләр ясап, тирә-якларындагы су агымын арттыра.[37] .

 
1 Уң йөрәгалды, 2 үпкәләр, 3 аорта, 4 уылдык, 5 калын эчәк, 6 сул йөрәгалды, 7 йөрәк карынчыгы, 8 ашказаны, 9 бавыр, 10 үт куыгы, 11 нечкә эчәк, 12 клоака

Ашкайнату системасы

үзгәртү

Койрыксызларның педицелляр тешләр, өске казналыкта урнашкан, алар ярдәмендә хайваннар азыкны йотыр алдыннан эләктереп торалар.[22] Бу тешләр корбанны тешләү яки тоту өчен җитәрлек дәрәҗәдә нык түгел. Азык-төлекне (чебен һәм башка вак хәрәкәтләнүче хайваннар) койрыксызлар ябышкак, икегә аерылган тел белән тоталар. Пассив халәттә тел авызда бөкләнгәг. Аның төбе аскы казналык алдына беркетелгән, һәм бака аны алга таба атып, зур тизлек белән кире кайтарырга мөмкин. Кайбер койрыксызларның телләре юк, һәм алар азыкны алгы очлыклары белән авызга тыгалар. Башкаларның күзләре тишек аша баш сөягенә кереп, авыздагы азыкка басым ясап, аны бугазга этеп кертә алалар.[14] Йотылган азык үңәч аша ашказанына эләгә, анда ашкайнату энзимнары белән эшкәртелә. Шуннан соң ул нечкә эчәклеккә керә, анда эшкәртелүен дәвам итә. Нечкә эчәклеккә ашказаны асты бизенең суы һәм бавыр ясаган үт чыгарыла. Шунда ук туклыклы матдәләр канга сеңә. Эшкәртелмәгән калдыклар калын эчәккә эләгә, анда артык су абсорбцияләнгәннән соң, алар клоакага күчә.

Бүлеп чыгару системасы

үзгәртү

Койрыксызларның бүлеп чыгару системасы имезүчеләрнекенә охшаш. Аның нигезендә ике бөер (месонефрос) ята, бөерләр сидекчәне һәм кандагы башка калдыкларны фильтрлый. Нәтиҗәдә ясалган бөер фильтраты сидеккә оеша, ул уретра аша уза һәм сидек куыгына җыела. Аннан клоакага керә һәм тышка чыгарыла[38] .

Репродуктив система

үзгәртү

Койрыксызларның репродуктив системасы, кайбер очраклардан кала, тышкы аталануга нигезләнгән. Күп төрләрендә ата хайваннар ана хайваннардан кечерәк. Ата бакаларның тавыш ярылары, кайбер төрләрнең тавыш капчыклары бар, үрчү сезонында алар көчле тавышлар чыгара. Ике орлыклык бөерләргә береккән. Сперма бөерләр аша уза, сидек үткәргечләр аша клоакага эләгә. Пенис юклыкта сперма клоакадан турыдан-туры ана бака амплексус вакытында ясаган уылдык өстенә чәчелә.

Ана бакаларның бөерләре янында парлы күкәйлекләр урнашкан. Парлы күкәй юллары аша уылдык тышка уза. Амплексус (кочаклашу) вакытында ата баканың тотуы ана баканы уылдык салырга этәрә. Уылдык гадәттә тышча белән капланган, желены хәтерләтә[38] .

Нерв системасы

үзгәртү

Нерв системасы баш миеннән, арка миеннән һәм нервлардан, периферик нерв төеннәреннән тора. Баш миенең күп өлешләре кеше миенең өлешләренә тәңгәл килә. Баш мие ике ис сизү өлешеннән, ике баш мие ярымшарыннан, күркәсыман тәнчектән, ике күрү өлешеннән, кечкенә ми(церебеллумнан) һәм озынча мидән тора. Кечкенә ми мускулларның координациясен һәм балансын контрольдә тота, һәм озынча ми сулышны, ашкайнатуны һәм тәннең башка автоматик функцияләрен көйли[38] . Баш миенең чагыштырмача зурлыгы кешеләрнекеннән күпкә кечерәк. Аларда 10 пар баш сөяге нервы һәм 10 пар умыртка нервы бар (имезүчеләр, кошлар һәм сөйрәлүчеләрнең 12 пар краниаль нервлары бар)[38] . Тышкы колаклары юк, колаклар пәрдәләре тышкы яктан ачык. Башка тетраподлардагы кебек, койрыксызларның колакларында вестибуляр аппарат урнашкан. Колак әкәм-төкәме чагыштырмача кыска булганга, алар тавышны тану өчен электр аппараты кулланалар (имезүчеләрдәге механик аппаратлардан аермалы буларак) .

 
Камыш гөберле бакасының күзе

Койрыксызларның күзләре башның өске өлешендә урнашкан һәм еш кына алга чыгарылганнар. Бу аларга киң күрү мәйданын тәэмин итә; бака җир өстендә бары тик күзләрне генә калдырып, тулысынча суга чума ала. Хәрәкәтчән күз кабаклары һәм хәрәкәтсез өстәмә мембрана суда булганда күзне саклый. Төсле тышчаның төсе һәм күз карасының формасы төрле була.[39] .

Койрыксызлар ерак объектларны якыннарына караганда яхшырак күрәләр. Бакылдаучы бакалар, потенциаль янауларны һәм хәтта күләгәләрне күргәч, шундук тынып калалар, ләкин объект никадәр якынрак булса, алар аны шулкадәр начаррак күрәләр. Телен корбанына ташлаган чакта бака кечкенә хәрәкәтләнүче объектка реакция бирә. Ул карашын алдан ук төби, чөнки анатомия үзенчәлекләре телне сузганда күзләрне йомарга мәҗбүр итә.[14]Төсле күрү-күрмәүләре турындагы сорау чишелеп бетмәгән. Тәҗрибәләр койрыксызларның зәңгәр яктылыкка уңай реакция бирүләрен исбатлый.

Бакалар умырткалылар арасында уникаль күрү аппаратына ия. Тикшеренүләр барышында мәгълүматның 95 % диярлек баш миенең рефлектор бүлегенә керүе ачыкланган. Димәк, бака үзенең кайда икәнлеген күрми. Төп нәтиҗә: бакалар хәрәкәтләнүче җисемнәрне генә күрә.[40] .

 
Бака башы. Күз, борын, авыз һәм колак пәрдәсе күренеп тора

Ишетү әгъзалары

үзгәртү

Агач койрыксызлары агач өсләрендә яшиләр, алар ботакларга, энәләргә һәм яфракларга менәләр. Аларның кайберләре беркайчан да җиргә төшми. «Чын» агач бакалары квакшалар гаиләсенә карыйлар, ләкин агачта яшәүче башка гаилә вәкилләре дә очрый.

Анабиоз

үзгәртү

Экстремаль һава шартларында койрыксызларның кайбер төрләре анабиоз халәтенә чумарга һәм берничә ай дәвамында бернинди активлык күрсәтмәскә мөмкин. Салкын өлкәләрдә койрыксызлар кышын йокыга талалар. Кайбер коры җир койрыксызлары (мәсәлән, Америка гөберле бакасы) үзләренә өн казыйлар һәм анда йоклыйлар. Җир казуга азрак җайлашкан башка төрләр ярыкларда яшеренәләр яисә коры яфракларга чумалар. Су төрләре (мәсәлән, үгез-бака), кагыйдә буларак, сулык төбенә кереп, өлешчә ләмгә чумып, суда эрегән кислород белән сулыйлар. Аларның метаболизмы акрыная, һәм алар эчке энергия резервларын куллану исәбенә яши. Койрыксызларның күбесе катканнан соң исән калырга мөмкин. Аларның тиресе һәм тән куышлыкларында боз кристаллары барлыкка килүгә карамастан, тереклек өчен мөһим әгъзалар тукымаларында глюкозаның югары концентрациясе саклана, һәм бака катмый. Тыштан җансыз, өшегән бака җылытканнан соң сулый башлый һәм йөрәк эшен яңарта ала.[41] .

Икенче яктан, Cyclorana alboguttata кызу коры сезон вакытында Австралиядә эстивация (җәйге йокы) халәтенә керә, елына 9-10 ай буе ашамыйча һәм сусыз тора. Бу бака җиргә күмелә һәм үзенең иске тиресеннән ясалган кузыга төренә. Тикшеренүләр күрсәткәнчә, эстивация вакытында баканың метаболизмы шулай үзгәрә ки, митохондрияләрнең файдалы эш коэффициенты артып, йокы хәлендәге бакага мөмкин булган энергия ресурсларының чикләнгән күләмен тагын да нәтиҗәлерәк кулланырга мөмкинлек бирә. Ни өчен бу механизмның хайваннар патшалыгында киң таралмавы турындагы сорауга җавап бирергә тырышып, тикшеренүчеләр аның анабиоз хәлендә булган салкын канлы хайваннарга гына файдалы, дигән нәтиҗәгә киләләр. Аларның энергетик чыгымнары бик түбән, чөнки аларның даими рәвештә җылылыкны генерацияләү зарурлыгы юк. Икенче тикшеренү күрсәткәнчә, минималь энергетика таләпләрен канәгатьләндерү өчен баканың күпчелек мускуллары атрофицияләнә (арткы очлыклар мускулларыннан тыш).

Аралашу

үзгәртү
 
Ашый торган бака бакылдаган чагында. Авыз ягындагы тамак капчыклары ачык күренә.

Койрыксызларның һәр төренә үзләренчә бакылдау хас. Бакылдау — тамак аша узучы һава чыгарган аваз ул. Күпчелек төрләрдә тавыш көчәйтә торган өстәмә адаптацияләр — тамак капчыклары бар, алар тамак яки авыз як-ягында урнашкан тартылучы мембраналардан гыйбарәт. Кайбер вәкилләрнең (мәсәлән, норницалар һәм необатрахусларның) тамак капчыклары юк, ләкин шуңа да карамастан, алар каты бакылдый алалар, чөнки аларның авыз куышлыгы гөмбәз формасында, шактый зур күләмгә ия. Койрыксызларның кайбер төрләренең тавышы бер километрдан артыгракка ишетелә.[34]Агымсу буенда тереклек итүче төрләр еш кына тавышны көчәйтү өчен җайлаша алмыйлар, чөнки елга тавышы бакылдап аралашуны нәтиҗәсез итә.[42] Аның урынына бу төрләр аралашуның визуаль ысулларын куллана («семафор»).[34] .

Күзәтүләрдән күренгәнчә, койрыксызлар коммуникациясенең төп өлеше ана затларны җәлеп итү өчен кулланыла. Ата затлар ялгыз яки хор белән кычкыра алалар, ул вакытта күп кенә аталар парлашырга уңайлы урыннарда җыела. Койрыксызларның күп төрләрендә ана затлар (мәсәлән, Polypedates leucomystax) ата затларның чакыруларына җавап итеп кычкыра, бу, бәлки, локаль репродуктив активлыкны арттырадыр.[43]Ана затлар иң яхшы нәсел калдырырлык таза ата затларны өстен күрәләр.[44] Парлашу кызыксындырмаган ана затлар яки өстенә чит бака атланган ата затлар аерым тавышлар чыгара[45] . Агач бакалары һәм җирдә яшәүче койрыксызларның кайбер төрләре үз репертуарында якынлашып килүче яңгыр турында кисәтүче тавышка ия. Шулай ук тавыш ярдәмендә чит ата затларны үз биләмәләреннән куып чыгаралар[45] . Койрыксызлар бу тавышларның барысын да авызлары белән чыгаралар[45] .

Кайбер койрыксызлар үлем куркынычы астында авызларын ачып, ачы тавыш чыгарып, бәла сигналы чыгара. Кагыйдә буларак, аны ерткыч эләктергән бака чыгара. Кайвакыт бу тавыштан югалып калган ерткыч баканы җибәрә, ә кайчакта аның игътибарын читкә юнәлтеп, башка ерткычлар ташлана, бу бакага ычкынырга мөмкинлек бирә.[45] .

Хәрәкәт

үзгәртү

Койрыксызлар төрле ысуллар белән хәрәкәтләнәләр. Яшәү тирәлегенә карап, алар сикерәләр, йөгерәләр, атлап йөриләр, йөзәләр, өннәр казыйлар, агачларга үрмәлиләр яки салмак очалар.

Сикерү

үзгәртү
 
Colostethus flotator сикерү мизгелендә

Койрыксызлар барлык умырткалылардан иң яхшы сикерүчеләр дип санала. Австралиянең Litoria nasuta бакасы тәне озынлыгыннан (5.5 см) 50 тапкырдан артык ераклыкка сикерергә мөмкин.[46]Сикерүдәге тизләнеш 20 м/с2 ка җитәргә мөмкин. Койрыксызларның төрләре бер-берсеннән сикерүләргә сәләте белән бик нык аерылалар. Euphlyctis cyanophlyctis һинд бакасы су өстендә яткан халәттән сикереп чыгу сәләтенә ия. Acris crepitans бакалары су өслеге буйлап кыска кискен сикерүләр белән «йөгерергә» мөмкин.

Йөгерү һәм йөрү

үзгәртү

Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae семьялыклары әһелләренең очлыклары кыска, алар сикереп түгел, ә атлап хәрәкәт итәләр[47].

Kassina maculata бакасының очлыклары кыска, ул сикерә алмый, тик аларны тиз-тиз чиратлаштырып, йөгерә белә.

Йөзү

үзгәртү

Суда яшәүче койрыксызлар йөзәргә яраклашкан. Аларның көчле арткы очлыклары һәм бармак араларында йөзү ярылары (элпәләре) бар. Pipidae гаиләсе әгъзалары тулаем су тормышы алып бара. Аларның умырткалыклары сыгылмалы түгел, тәннәре яссы һәм озын, көчле арткы аяклары зур ярыларга ия, һәм суда яхшырак юнәлеш алу өчен ян сызыгы бар[48]

 
Гөберле бака (Bufo bufo) йөзә

Өннәр казу

үзгәртү
 
Nasikabatrachus sahyadrensis

Кайбер койрыксызлар җир астында яшәүгә җайлашкан һәм, нәтиҗә буларак, оя казый беләләр. Бу төрләрнең, кагыйдә буларак, гәүдәләре йомры, очлыклары кыска, акайган күзле кечкенә баш, ә арткы аяклары казуга җайлашкан. Бу юнәлештә югары специализация мисалы булып Nasikabatrachus sahyadrensis, Көньяк һинд төре хезмәт итә. Ул термитлар белән туклана һәм җир астында бөтен гомерен диярлек үткәрә. Ул күлдәвекләрдә парлашу һәм үрчү барган вакытта, муссоннар вакытында кыска вакытка җир өслегенә чыга. Бу бака түгәрәк тәнле, башы озынча танаулы. Җир асты яшәү рәвеше аркасында бу төр беренче тапкыр 2003 елда гына тасвирланган, гәрчә җирле халыкка ул күптән таныш булса да..

Агачка үрмәләү

үзгәртү
 
Phyllomedusa burmeisteri — үрмәләүче бака
 
Альфред Уоллесның «Малай архипелагы, Орангутан иле һәм Оҗмах кошлары» китабыннан очып баручы бака Rhacophorus nigropalmatus иллюстрациясе.

Искәрмәләр

үзгәртү
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Integrated Taxonomic Information System — 2009.
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Blackburn D. C., Wake D. B. Class Amphibia Gray, 1825 // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness / мөхәррир Z. Zhang — 2011. — ISBN 978-1-86977-849-1, 978-1-86977-850-7
  3. ↑ 3,0 3,1 Integrated Taxonomic Information System — 1996.
  4. ↑ Frost D. R. Anura : [[[Английский язык|англ.]]] // Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference / American Museum of Natural History. (Дата обращения: 5 мая 2019).
  5. ↑ Blackburn, 2011
  6. ↑ Маслова И. В. {{{башлык}}}(рус.) : сборник / Сост. А. О.Кокорин. — WWF России. — С. 111. — ISBN 5895640370. — Калып:BibcodeКалып:Недоступная ссылка
  7. ↑ Shcherbak A. — AnimalNames — TurkicWorld (onlinehome.us)
  8. ↑ Казан Утлары (kazanutlary.ru)
  9. ↑ Freaky Frogs. National Geographic Explorer. әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-07-13 тикшерелгән.
  10. ↑ Ferrell, Vance (2012-03-04). Geographical Distribution. Evolution Encyclopedia, Volume 3. Evolution Facts. әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-07-13 тикшерелгән.
  11. ↑ Introduced frogs. New Zealand Frog Research Group (2006). әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-10-07 тикшерелгән.
  12. ↑ Ryan, Paddy (2011-09-25). Story: Frogs. The Encyclopedia of New Zealand. әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-08-20 тикшерелгән.
  13. ↑ Cyclorana platycephala. Frogs Australia Network (2005-02-23). әлеге чыганактан 2006-08-24 архивланды. 2012-07-20 тикшерелгән.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 Tesler, P. (1999). The amazing adaptable frog. Exploratorium:: The museum of science, art and human perception. әлеге чыганактан 2012-08-05 архивланды. 2012-06-04 тикшерелгән.
  15. ↑ David Cannatella, David M. Hillis. . — P. 438. — 592 p. — ISBN 0-19-517234-5.
  16. ↑ {{{башлык}}}.
  17. ↑ 17,0 17,1 Cannatella, David (2008-01-11). Anura. Tree of Life web project. әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-08-08 тикшерелгән.
  18. ↑ Ford L. S., Cannatella D. C. {{{башлык}}}(ингл.) // Herpetological Monographs. — Т. 7. — С. 94—117. — DOI:10.2307/1466954
  19. ↑ Faivovich J., Haddad C. F. B., Garcia P. C. A., Frost D. R., Campbell J. A., Wheeler W. C. {{{башлык}}}(ингл.) // Bulletin of the American Museum of Natural History(ингл.)татар.. — Т. 294. — С. 1—240. — DOI:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2
  20. ↑ Kuzmin S. L. (1999-11-10). Rana esculenta. әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-06-15 тикшерелгән.
  21. ↑ Grzimek, 2003, 26 бит.
  22. ↑ 22,0 22,1 Grzimek, 2003, 15 бит.
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А.. Практикум по зоологии позвоночных. zoomet.ru. әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-10-07 тикшерелгән.
  24. ↑ Walker, M.. Legless frogs mystery solved, BBC News (2009-06-25). 29 июль 2012 тикшерелде.
  25. ↑ Badger, D.; Netherton, J. . — ISBN 1853107409.
  26. ↑ 26,0 26,1 Wente, W. H.; Phillips, J. B. {{{башлык}}}(ингл.) // The American Naturalist : journal. — University of Chicago Press. — Т. 162. — № 4. — С. 461‑473. Архивировано из первоисточника 21 февраль 2014.
  27. ↑ Smyth, H. R. .
  28. ↑ Grzimek, 2003, 83 бит.
  29. ↑ Grant, T.. Dart Poison Frog Vivarium. American Museum of Natural History. әлеге чыганактан 2012-10-17 архивланды. 2012-10-14 тикшерелгән.
  30. ↑ Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). «Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins». J Nat Prod 65 (4): 439-47.
  31. ↑ Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). «Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs». Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045-8050.
  32. ↑ Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago.
  33. ↑ Duellman, W. E. (1978). «The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador». University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352.
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 Kimball, John (2010). Vertebrate Lungs: Frog Lungs. Kimball's Biology Pages. әлеге чыганактан 2012-08-05 архивланды. 2012-07-09 тикшерелгән.
  35. ↑ Boisvert, Adam (2007-10-23). Barbourula kalimantanensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. әлеге чыганактан 2012-08-05 архивланды. 2012-07-09 тикшерелгән.
  36. ↑ Kimball, John (2010). Animal Circulatory Systems: Three Chambers: The Frog and Lizard. Kimball's Biology Pages. әлеге чыганактан 2012-08-05 архивланды. 2012-07-09 тикшерелгән.
  37. ↑ Lee, Deborah (2010-04-23). Telmatobius culeus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. әлеге чыганактан 2012-08-05 архивланды. 2012-07-09 тикшерелгән.
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 Frog's internal systems. TutorVista.com (2010). әлеге чыганактан 2012-08-05 архивланды. 2012-06-04 тикшерелгән.
  39. ↑ Badger, David; Netherton, John. . — ISBN 1853107409.
  40. ↑ Maturana H. R., et al {{{башлык}}}(ингл.) // The Journal of General Physiology(ингл.)татар. : журнал. — Rockefeller University Press(ингл.)татар.. — № 43. — С. 129.
  41. ↑ Emmer, Rick (1997-11-24). How do frogs survive winter? Why don't they freeze to death?. Scientific American. әлеге чыганактан 2012-08-17 архивланды. 2012-06-15 тикшерелгән.
  42. ↑ Nafis, Gary (2012). Ascaphus truei: Coastal Tailed Frog. California Herps. әлеге чыганактан 2012-08-05 архивланды. 2012-08-01 тикшерелгән.
  43. ↑ Roy, Debjani {{{башлык}}}(ингл.) // Current Science : journal. — Т. 72. — С. 923‑927. Архивировано из первоисточника 23 сентябрь 2012.
  44. ↑ Gerhardt, H. C. {{{башлык}}}(ингл.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — Т. 25. — С. 293‑324.
  45. ↑ 45,0 45,1 45,2 45,3 Badger, David; Netherton, John. . — ISBN 1853107409.
  46. ↑ Top 10 best jumper animals. Scienceray. әлеге чыганактан 2012-08-17 архивланды. 2012-06-11 тикшерелгән.
  47. ↑ Anura. Encyclopædia Britannica Online. әлеге чыганактан 2012-08-17 архивланды. 2012-06-12 тикшерелгән.
  48. ↑ Pipidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. әлеге чыганактан 2012-08-17 архивланды. 2012-06-14 тикшерелгән.

Әдәбият

үзгәртү
  • Estes, R., and O. A. Reig. (1973). «The early fossil record of frogs: a review of the evidence.» pp. 11-63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
  • Gissi, Carmela; Diego San Mauro, Graziano Pesole and Rafael Zardoya. Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters (англ.) // Gene[англ.] : journal. — Elsevier, 2006. — February (vol. 366, no. 2). — P. 228—237. — doi:10.1016/j.gene.2005.07.034. — PMID 16307849.

Сылтамалар

үзгәртү
Медиа файллар

Моны да карагыз

үзгәртү
  Зоология порталы
  Биология порталы
  Фән порталы
Чыганак — https://tt.wikipedia.org/w/index.php?title=Койрыксызлар&oldid=4401694