Югары төзелешле үсемлекләр: юрамалар арасында аерма

'''Югары төзелешле үсемлекләр''', '''эмбриофитлар''' – [[тукыма]]ларгатукымаларга дифференциация хас булган [[үсемлекләр]].

Югары төзелешле үсемлекләр барлыкка килүе белән [[Җир шары]]ның [[яшәеш]]ендәяшәешендә яңа [[эра]] башлана. Башта алар җылы [[сулык]]лардасулыкларда, [[диңгез]] [[яр]]ларындаярларында гына яшәсәләр, хәзер инде [[коры җир]]дәҗирдә [[өстенлек]] итәләр. Югары төзелешле үсемлекләрнең коры җирдә яшәүгә [[җайлашу]]ыҗайлашуы, тора-бара коры җирне биләп алуы [[хайваннар]] [[эволюция]]сенә дә зур [[этәргеч]] бирә. [[Эволюция]] [[нәтиҗә]]сендәнәтиҗәсендә [[тереклек]]неңтереклекнең искиткеч күп төрле [[форма]]ларыформалары барлыкка килә, Җирнең [[кыяфәт]]екыяфәте тулысынча үзгәрә.

Югары төзелешле үсемлекләр — коры җир үсемлекләре [[бергәлек]]ләренеңбергәлекләренең төп [[төркем]]нәретөркемнәре. [[Урманнар]], [[дала]] һәм [[болын]]нарболыннар, [[сазлык]]лар тулысынча диярлек югары төзелешле үсемлекләрдән тора. Аларның [[табигать]] һәм [[кеше]] [[тормыш]]ындагытормышындагы [[әһәмият]]енәһәмиятен әйтеп бетергесез. [[Авыл хуҗалыгы]] [[культура]]ларыхуҗалыгы культуралары (кайберләрең [[исәп]]кәисәпкә алмаганда), [[дару үләннәре]], [[төзү]], [[йорт җиһазлары]] ясау өчен файдаланыла торган үсемлекләр — барысы да югары төзелешле үсемлекләр!

Югары төзелешле үсемлекләрнең төр [[сан]]ысаны гаять зур — 300 000 нән артык! [[Мүкләр]], [[плауннар]], [[наратбашлар]], [[абагалар]], [[ачыкорлыклылар]], [[ябыкорлыклылар]] — үзләренең тышкы кыяфәте, [[төзелеш]]етөзелеше, [[биологик үзенчәлек]]ләреүзенчәлекләре буенча искиткеч күптөрле. Ләкин аларны уртак [[билге]]ләрбилгеләр берләштерә.

[[Файл:Rhynia_reconstruction.jpg|right|thumb|200px|Rhynia ([[риния]]), [[риниофит]]ларныңриниофитларның төзелешенә [[реконструкция]]]]

Югары төзелешле үсемлекләр [[палеозой]] эрасының [[силур]] [[период]]ындапериодында якынча 400 млн ел элек барлыкка килгән.

[[Галим]]нәрГалимнәр [[фикер]]енчәфикеренчә, югары төзелешле үсемлекләр [[суүсем]]нәрдәнсуүсемнәрдән килеп чыккан. Моны түбәндәге [[факт]]ларфактлар дәлилли:

# [[Геология|Геологик]] [[эзлеклелек]]: югары төзелешле үсемлекләр эрасына кадәр суүсемнәр эрасы урын алып торуы;

# Югары төзелешле үсемлекләрнең [[ата]] [[җенес]] [[күзәнәк]]ләрендәгекүзәнәкләрендәге [[камчы]]ларкамчылар һәм аларның [[ирек]]леирекле [[йөзү]]гәйөзүгә [[сәләт]]лесәләтле булуы;

# Югары төзелешле үсемлекләрнең һәм күп кенә [[суүсемнәр]]нең [[буын]] [[чиратлашу]]ындагычиратлашуындагы [[охшашлык]]ларыохшашлыклары;

# Иң борынгы югары төзелешле үсемлекләр — [[риниофитлар]] (Rhyniophyta) белән суүсемнәр арасындагы охшашлык: [[тән]]неңтәннең [[әгъза]]ларгаәгъзаларга бүлгәләнмәве һәм [[дихотомия|дихотомик]] [[тармаклану]];

# [[Хлоропласт]]ларныңХлоропластларның төзелешендәге һәм [[функция]]сендәгефункциясендәге охшашлыклар;

# Югары төзелешле үсемлекләрнең күбесендә [[җенси процесс]]ныңпроцессның сулы [[тирәлек]]тәтирәлектә баруы. Эволюцион үсеше никадәр түбән булса, аларның женси процессы су булуына шулкадәр күбрәк бәйле.

Шулай итеп, югары төзелешле үсемлекләрнең [[суүсемнәр]]дән килеп чыгуын [[раслау]] өчен житәрлек нигез бар. Ләкин нинди суүсемнәрдән килеп чыгуы [[мәсьәлә]]сенәмәсьәләсенә карата гына галимнәр арасында әлегә бердәм фикерләр юк. Кайбер галимнәр (Л. Л. Тахтаджян, Б. М. Козо-Полянский, В. Г. Хржановский һ. б.) югары төзелешле үсемлекләр [[эволюция]] барышында үлеп беткән [[яшел]] суүсемнәрдән килеп чыккан дип исәплиләр.

Югары төзелешле үсемлекләрнең һәм яшел суүсемнәрнең [[пигмент]] [[состав]]ындагысоставындагы [[бертөрлелек]] һәм [[фотосинтез]] барышы, [[камчы аппараты]]ныңаппаратының бер [[тип]]лытиплы төзелеше, яшел суүсемнәр арасында коры җир формалары очравы, [[күзәнәк]] [[тышча]]сындатышчасында, [[кутин]] [[матдә]]сематдәсе булуы, мәсәлән [[кладофорада]], бериш [[запас]] матдә — [[крахмал]] туплануы, [[катлама]] формаларының күптөрлелеге һәм башка билгеләр югарыда әйтелгән галимнәрнең төп [[дәлил]]ләредәлилләре булып тора.

Әлбәттә, югары төзелешле үсемлекләрнең килеп чыгышына бәйле башка фикерләр дә бар. Бу мәсьәләгә тагын да ныграк ачыклык кертү өчен, [[киләчәк]]тәкиләчәктә [[тикшеренү]]ләртикшеренүләр үткәрү зарури.

Коры җирдә тереклек шартлары судагыдан нык аерыла. Сулы тирәлектә үсемлекнең барлык өлешләре дә бертөрле яшәү [[шарт]]ларындашартларында була, су һәм [[минераль матдә]]ләрнематдәләрне бөтен [[тән өслеге]] белән суыра. Шуңа күрә бу шартларда тәннең аерым [[орган]]нарга [[бүлгәләнү]]енәбүлгәләнүенә этәргеч юк.

Югары төзелешле үсемлекләр, [[су]]дан коры жиргә күчкәндә, бөтенләй үзгә шартларда кала. Аларга ике тирәлеккә: [[һава]]га һәм [[туфрак]]ка җайлашырга туры килә. Бу исә организмның төзелеше үзгәрүенә көчле [[этәргеч]] бирә.

Миллион [[ел]]лар буена барган [[эволюция]] нәтиҗәсендә генә югары төзелешле үсемлекләр яңа яшәү шартларына җайлаша һәм, ике төрле тирәлеккә ярашып, тән өлешләрен [[дифференция]]лидифференцияли, шул [[сәбәп]]лесәбәпле коры җирдә яшәргә мөмкинлек бирүче төп морфологик [[орган]]нарорганнар: [[бәбәк]] һәм [[тамыр]] барлыкка килә.

Морфологик органнар барлыкка килү үсемлекләр дөньясы эволюциясендә зур [[вакыйга]] булып тора һәм югары төзелешле үсемлекләрнең алдагы эволюциясенә киң мөмкинлекләр ача.

Әлбәттә, аларның төзелешендә яңа үзенчәлекләр кинәт кенә барлыкка килмәгән, үсешнең [[арадаш]] [[баскыч]]ларыбаскычлары да булган. Мәсәлән, иң борынгы коры җир үсемлекләре риниофитларның әле [[сабак|сабагы]], [[яфрак|яфрагы]], тамыры да булмаган, аларның тәне дихотомик тармакланган [[цилиндр]]икцилиндрик формалы җир өсте органнарыннан — [[телом]]нардантеломнардан (гр. телос — оч) һәм җир өстендә таралып үсүче органнардан — [[ризомоид]]ларданризомоидлардан (гр. ризома — тамырча) торган.

[[Яфрак]]лар һәм [[бөре]]ләр урнашкан сабакның теломнардан барлыкка килүе күп санлы [[казылма үсемлек]]ләрдәүсемлекләрдә күзәтелә. Сабак теломнар төркемнәреннән барлыкка килгән.

Яфраклар ике төрле ысул белән барлыкка килгән. Шуңа күрә яфракларның эволюциясендә [[микрофилл]] (гр. микро кечкенә, филл — яфрак) һәм [[мегафилл]] (мега- — зур) эволюцион юнәлешләр күзәтелә. [[Плаунсыманнар]]даПлаунсыманнарда (Lycopodiophyta) яфраклар телом [[үсенте]]ләресыманүсентеләресыман

барлыкка килгән, болар — [[энацион яфрак]]ларяфраклар, яки [[филлоил]]ларфиллоиллар (микрофилл эволюцион юнәлеш).

Башка югары төзелешле үсемлекләрдә яфраклар теломнар төркемнәренең бер [[яссылык]]таяссылыкта урнашуы һәм үзара кушылып үсүе нәтиҗәсендә барлыкка килгән. Болар — теломлы яфраклар (мегафилл эволюцион юнәлеш). Микрофилл яфраклардан аермалы буларак, мегафилл яфракларның [[сеңерчәләр системасы]] бик катлаулы була.

Хәзерге күпчелек [[абага]]лардагы кебек, яфраклар башта [[спора]]ларспоралар өлгерү урыны булып хезмәт иткән һәм [[фотосинтез]] процессын үтәгән. Ләкин эволюция процессында әлеге функцияләр арасында әкренләп [[бүленеш]] барган һәм [[спорофил]]ларспорофиллар (спора өлгертүче яфраклар), [[трофофил]]лартрофофиллар (вегетатив, тукландыручы яфраклар) барлыкка килгән. Киләчәктә спорофиллы бәбәкләрдән спора өлгертүче [[башак]]ларбашаклар, [[стробил]]ларстробиллар һәм чәчәкләр формалашкан.

Җир өсте органы дифференцияләшүе белән бергә тамыр да эволюция кичерә. Ризомоидлар элек җир өстендә таралып үскән булса, тора-бара тирәнгә үсә төшеп һәм күп тапкыр тармакланып, тамыр системасы барлыкка китерә. Беренче булып өстәмә тамырлар барлыкка килә (плаунсыманнарда). Югары споралы үсемлекләрнең башкаларында да ([[наратбашсыманнар]]данаратбашсыманнарда, абагасыманнардаабагасыман нарда) тамыр системасы өстәмә тамырлардан тора. Үзәк тамыр орлыклы үсемлекләрдә генә барлыкка килә.

Бәбәк һәм [[тамыр системасы]] барлыкка килү югары төзелешле үсемлекләрнең коры җирдә яшәүгә [[күчү]]енәкүчүенә һәм шушы шартларга [[җайлашу]]ынаҗайлашуына бәйле.

Ни өчен соң бәбәк һәм тамыр системасында шундый катлаулы [[бүлгәләнү]] күзәтелә? Үсемлекләр туклыклы матдәләрне тәненең бөтен тышкы өслеге белән суыра. Димәк, вегетатив органнарның әйләнә-тирәлек белән [[орыну]] өслеге зуррак булган саен, туклыклы матдәләр күбрәк йотыла.

[[Организм]] үскән саен аның күләме белән тән өслеге арасындагы [[нисбәт]]неңнисбәтнең бозылуы күзәтелә. Мәсәлән, үсемлекнең өслеге 4 [[тапкыр]] артканда аның [[күләм]]екүләме 8 тапкырга арта, ә инде өслеге 9 тапкырга зурайганда, күләме 27 тапкырга зурая. Шуңа күрә үсемлектә тереклек эшчәнлеген тәэмин итү өчен уңайсыз [[халәт]] барлыкка килә. Әлеге хәл булмасын өчен, тән бүлгәләнергә, ягъни үзенең өслеген арттырырга тиеш. Тән өслегенең зураюы органнарның буйга үсүе, күп тапкыр тармаклануы һәм яссы органнар (яфраклар) барлыкка килүе белән үтәлә. Бу фото-синтезны яхшыртырга һәм туклыклы матдәләр йоту өслеген арттырырга мөмкинлек бирә. Әлеге күләм һәм өслекнең үзара нисбәтенә нигезләнгән принцип үсемлекләр эволюциясендә зур әһәмияткә ия.

Япма тукыма. Үсемлектә органнарны кибүдән саклый торган махсус тукыма — әпидерма барлыкка килә. Үсемлек коры җирдә [[эпидерма]]сызэпидермасыз яши алмый. Тәмам үсеш алган әпидерма риниофитларда ук очрый. Үсемлек коры җир шартларына ныграк җайлашкан саен, әпидерма көчлерәк үсеш ала. Эпидерманың төзелеше аның функциясенә туры килергә тиеш:

# Үсемлекне [[кибү]]дәнкибүдән, механик тәэсирдән, температура [[тирбәлеш]]ләреннәнтирбәлешләреннән, [[микроб]]лармикроблар үтүеннән саклау. Шуңа күрә әпидерма күзәнәкләре тыгыз урнаша һәм күпчелек очракта [[кутикула]], [[балавыз]], [[трихома]]лартрихомалар белән каплана.

# [[Хлоропласт]]лыХлоропластлы күзәнәкләргә [[углекислый газ]]лыгазлы [[һава]]ныңһаваның иркен үтеп керүенә мөмкинлек бирү. Бу — эпидермада [[авызчык]]ларавызчыклар булу ярдәмендә тормышка ашырыла. Аларның функциясе — [[газ алмашы]]налмашын һәм [[транспирация]]нетранспирацияне тәэмин итү.

[[Эволюция]] процессында [[япма тукыма]]ларныңтукымаларның башка төрләре дә ([[перидерма]] һәм [[кайры]]) барлыкка килә.

[[Үткәргеч тукыма]]. Үсемлекләр коры җиргә чыгу белән, аларның җайлашуы вегетатив тәннең төрле функцияне үтәүче 2 өлешкә — җир өсте һәм җир асты органнарына бүленүеннән башлана. Шуңа күрә суны — җир өсте органнарына, ә органик матдәләрне җир асты органнарына үткәрү [[зарурлык|зарурлыгы]] туа. Эволюция нәтиҗәсендә ике төрле үткәргеч тукыма— [[ксилема]] һәм [[флоэма]] барлыкка килә.

Ксилема [[су]] һәм минераль матдәләрне тамырдан башка органнарга үткәрү функциясен үти. Иң әүвәл [[трахеид]]лартрахеидлар барлыкка килә, алар [[риниофитлар]]да ук табылган. Шуннан соң эволюция барышында тагын да камилрәк үткәргеч элементлар — [[трахея]]лартрахеялар ([[сосуд]]ларсосудлар) хасил була. Трахеидлар югары споралы үсемлекләргә, шулай ук [[ачыкорлыклылар]]гаачыкорлыклыларга хас. Барлык [[ябыкорлыклылар]]ныңябыкорлыклыларның ксилемасы сосудлардан тора. Башка төркемнәрдә исә сосудлар аларның кайбер [[вәкил]]ләрендәвәкилләрендә генә очрый. [[Күзәнәк тышчасы]] калынаю сәбәпле, ксилема механик функцияне дә үти.

[[Фотосинтез]] вакытында барлыкка килгән органик матдәләрнең [[яфрак]]ларданяфраклардан башка органнарга агымы флоэма буйлап тормышка ашырыла. Югары төзелешле үсемлекләрнең эволюциясе барышында флоэма элементлары шулай ук байтак морфологик һәм функциональ үзгәрешләр кичерә. Башта — [[иләксыман күзәнәк]]ләркүзәнәкләр, аннан соң [[иләксыман көпшә]]ләркөпшәләр барлыкка килә.

Эволюция дәвамында үткәргеч элементлар — үткәргеч бәйләмнәргә, ә аннан соң үзәк цилиндрга — [[стела]]гастелага берләшә. Үзәк цилиндр риниофитларда ук табылган, анда ул иң садә төзелешле [[протостела]] тибында (флоэма ксилеманы әйләндереп ала, үзәге юк). Протостела өч төрле була: [[гаплостела]], [[актиностела]], [[плектостела]]. Протостела — башка стелаларның [[башлангыч]] тибы.

Стеланың катлаулы бүлгәләнүендә төп сәбәп булып, ксилема һәм флоэманың әйләнә-тирә белән орыну өслеге мәйданын арттыру омтылышы тора. Киредә шул ук күләм һәм өслекнең үзара нисбәте принцибы күзәтелә. Моннан тыш, ксилеманың [[үзәк]]тәнүзәктән [[кырый]]гакырыйга күчүе һәм көпшәле структура хасил итүе механик мәгънәгә дә ия.

[[Механик тукыма]]. Сулы тирәлектә көчле механик тукыма булдыру үсемлекләргә бик үк кирәк тә түгел, чөнки су, һавадан тыгызрак тирәлек буларак, үзе дә [[тотрыклылык]]нытотрыклылыкны тәэмин итә. Ә коры җир шартларында вегетатив тәнне [[кояш]] [[нур]]ларынанурларына якынайту өчен, аны тирәлектә тотып тору кирәклеге туа. Шуңа күрә эволюция барышында коры җир үсемлекләрендә махсуслашкан механик тукымалар — [[колленхима]] һәм [[склеренхима]] (склеренхима [[җепсел]]ләреҗепселләре һәм [[склереид]]ларсклереидлар) барлыкка килә. Аларның күзәнәк тышчалары калынайган һәм эчендәге тереклек үлгәч тә, үз функцияләрен үтәүне дәвам иттерәләр. Моннан тыш, механик функцияне ксилема элементлары — трахеидлар һәм трахеялар да башкара, чөнки аларның күзәнәк тышчаларында икенчел [[калынлык]]ларкалынлыклар бар.

Механик тукымалар үсемлектә, тиешле рәвештә, материаллар каршылыгы теориясенә туры килеп, ягъни ике [[тавра]]лытавралы [[өрлек]] [[асыл]]ыасылы буенча һәм кырыйга таба юнәлеп урнашканнар. Шуңа күрә аларның төрле механик [[тәэсир]]ләргәтәэсирләргә каршы тора алучанлыклары гаять зур.

[[Ясалгы тукыма]]. Югары төзелешле үсемлекләр коры җирне яулаганда, аларның яфрак [[яралгы]]ларыяралгылары һәм [[бөре]] [[кабырчык]]ларыкабырчыклары белән сакланган [[оч]] [[меристема]]сыныңмеристемасының йомык [[сыйдыргыч]]ларысыйдыргычлары — бөреләр барлыкка килүе бик зур [[әһәмият]]кәәһәмияткә ия. Шулай ук икенчел меристематик тукыма барлыкка килү дә мөһим. [[Камбий]] инде борынгы [[абагасыманнар]]даабагасыманнарда ук табылган. Тәннең икенчел [[юанаю]]гаюанаюга [[сәләтлелек|сәләтлелеге]] — югары төзелешле үсемлекләр эволюциясендә зур [[адым]], чөнки ул озак яшәргә, тән [[масса]]сынмассасын арттырырга, [[үрчү]] [[коэфициент]]ынкоэфициентын күтәрергә мөмкинлек бирә. Эволюция барышында шулай ук төп һәм бүлеп чыгару тукымалары да хасил була.

'''Нәтиҗә''': югары төзелешле үсемлекләрнең коры җиргә чыгуы аларга бөтен организмын [[үзгәртү]]гәүзгәртүгә көчле этәргеч бирә. Үсемлек тәне вегетатив органнарга: бәбәк һәм тамырга бүленә. Үсемлекнең анатомик төзелеше катлаулылана, күзәнәкләр тукымаларга берләшә һәм махсуслаша.