Югары төзелешле үсемлекләр: юрамалар арасында аерма

'''Югары төзелешле үсемлекләр''', '''эмбриофитлар''' – тукымаларга[[тукыма]]ларга дифференциация хас булган [[үсемлекләр]].

Югары төзелешле үсемлекләр барлыкка килүе белән [[Җир шары]]ның яшәешендә[[яшәеш]]ендә яңа [[эра]] башлана. Башта алар җылы сулыкларда[[сулык]]ларда, [[диңгез]] ярларында[[яр]]ларында гына яшәсәләр, хәзер инде [[коры җирдәҗир]]дә [[өстенлек]] итәләр. Югары төзелешле үсемлекләрнең коры җирдә яшәүгә җайлашуы[[җайлашу]]ы, тора-бара коры җирне биләп алуы [[хайваннар]] [[эволюция]]сенә дә зур [[этәргеч]] бирә. [[Эволюция]] нәтиҗәсендә[[нәтиҗә]]сендә тереклекнең[[тереклек]]нең искиткеч күп төрле формалары[[форма]]лары барлыкка килә, Җирнең кыяфәте[[кыяфәт]]е тулысынча үзгәрә.

Югары төзелешле үсемлекләр — коры җир үсемлекләре бергәлекләренең[[бергәлек]]ләренең төп төркемнәре[[төркем]]нәре. [[Урманнар]], [[дала]] һәм болыннар[[болын]]нар, [[сазлык]]лар тулысынча диярлек югары төзелешле үсемлекләрдән тора. Аларның [[табигать]] һәм [[кеше]] тормышындагы[[тормыш]]ындагы әһәмиятен[[әһәмият]]ен әйтеп бетергесез. [[Авыл хуҗалыгы]] хуҗалыгы культуралары[[культура]]лары (кайберләрең исәпкә[[исәп]]кә алмаганда), [[дару үләннәре]], [[төзү]], [[йорт җиһазлары]] ясау өчен файдаланыла торган үсемлекләр — барысы да югары төзелешле үсемлекләр!

Югары төзелешле үсемлекләрнең төр саны[[сан]]ы гаять зур — 300 000 нән артык! [[Мүкләр]], [[плауннар]], [[наратбашлар]], [[абагалар]], [[ачыкорлыклылар]], [[ябыкорлыклылар]] — үзләренең тышкы кыяфәте, төзелеше[[төзелеш]]е, [[биологик үзенчәлекләреүзенчәлек]]ләре буенча искиткеч күптөрле. Ләкин аларны уртак билгеләр[[билге]]ләр берләштерә.

[[Файл:Rhynia_reconstruction.jpg|right|thumb|200px|Rhynia ([[риния]]), риниофитларның[[риниофит]]ларның төзелешенә [[реконструкция]]]]

Югары төзелешле үсемлекләр [[палеозой]] эрасының [[силур]] периодында[[период]]ында якынча 400 млн ел элек барлыкка килгән.

Галимнәр[[Галим]]нәр фикеренчә[[фикер]]енчә, югары төзелешле үсемлекләр суүсемнәрдән[[суүсем]]нәрдән килеп чыккан. Моны түбәндәге фактлар[[факт]]лар дәлилли:

# [[Геология|Геологик]] [[эзлеклелек]]: югары төзелешле үсемлекләр эрасына кадәр суүсемнәр эрасы урын алып торуы;

# Югары төзелешле үсемлекләрнең [[ата]] [[җенес]] күзәнәкләрендәге[[күзәнәк]]ләрендәге камчылар[[камчы]]лар һәм аларның ирекле[[ирек]]ле йөзүгә[[йөзү]]гә сәләтле[[сәләт]]ле булуы;

# Югары төзелешле үсемлекләрнең һәм күп кенә [[суүсемнәр]]нең [[буын]] чиратлашуындагы[[чиратлашу]]ындагы охшашлыклары[[охшашлык]]лары;

# Иң борынгы югары төзелешле үсемлекләр — [[риниофитлар]] (Rhyniophyta) белән суүсемнәр арасындагы охшашлык: тәннең[[тән]]нең әгъзаларга[[әгъза]]ларга бүлгәләнмәве һәм [[дихотомия|дихотомик]] [[тармаклану]];

# Хлоропластларның[[Хлоропласт]]ларның төзелешендәге һәм функциясендәге[[функция]]сендәге охшашлыклар;

# Югары төзелешле үсемлекләрнең күбесендә [[җенси процессныңпроцесс]]ның сулы тирәлектә[[тирәлек]]тә баруы. Эволюцион үсеше никадәр түбән булса, аларның женси процессы су булуына шулкадәр күбрәк бәйле.

Шулай итеп, югары төзелешле үсемлекләрнең [[суүсемнәр]]дән килеп чыгуын [[раслау]] өчен житәрлек нигез бар. Ләкин нинди суүсемнәрдән килеп чыгуы мәсьәләсенә[[мәсьәлә]]сенә карата гына галимнәр арасында әлегә бердәм фикерләр юк. Кайбер галимнәр (Л. Л. Тахтаджян, Б. М. Козо-Полянский, В. Г. Хржановский һ. б.) югары төзелешле үсемлекләр [[эволюция]] барышында үлеп беткән [[яшел]] суүсемнәрдән килеп чыккан дип исәплиләр.

Югары төзелешле үсемлекләрнең һәм яшел суүсемнәрнең [[пигмент]] составындагы[[состав]]ындагы [[бертөрлелек]] һәм [[фотосинтез]] барышы, [[камчы аппаратыныңаппараты]]ның бер типлы[[тип]]лы төзелеше, яшел суүсемнәр арасында коры җир формалары очравы, [[күзәнәк]] тышчасында[[тышча]]сында, [[кутин]] матдәсе[[матдә]]се булуы, мәсәлән [[кладофорада]], бериш [[запас]] матдә — [[крахмал]] туплануы, [[катлама]] формаларының күптөрлелеге һәм башка билгеләр югарыда әйтелгән галимнәрнең төп дәлилләре[[дәлил]]ләре булып тора.

Әлбәттә, югары төзелешле үсемлекләрнең килеп чыгышына бәйле башка фикерләр дә бар. Бу мәсьәләгә тагын да ныграк ачыклык кертү өчен, киләчәктә[[киләчәк]]тә тикшеренүләр[[тикшеренү]]ләр үткәрү зарури.

Коры җирдә тереклек шартлары судагыдан нык аерыла. Сулы тирәлектә үсемлекнең барлык өлешләре дә бертөрле яшәү шартларында[[шарт]]ларында була, су һәм [[минераль матдәләрнематдә]]ләрне бөтен [[тән өслеге]] белән суыра. Шуңа күрә бу шартларда тәннең аерым [[орган]]нарга бүлгәләнүенә[[бүлгәләнү]]енә этәргеч юк.

Югары төзелешле үсемлекләр, [[су]]дан коры жиргә күчкәндә, бөтенләй үзгә шартларда кала. Аларга ике тирәлеккә: [[һава]]га һәм [[туфрак]]ка җайлашырга туры килә. Бу исә организмның төзелеше үзгәрүенә көчле [[этәргеч]] бирә.

Миллион [[ел]]лар буена барган [[эволюция]] нәтиҗәсендә генә югары төзелешле үсемлекләр яңа яшәү шартларына җайлаша һәм, ике төрле тирәлеккә ярашып, тән өлешләрен дифференцияли[[дифференция]]ли, шул сәбәпле[[сәбәп]]ле коры җирдә яшәргә мөмкинлек бирүче төп морфологик органнар[[орган]]нар: [[бәбәк]] һәм [[тамыр]] барлыкка килә.

Морфологик органнар барлыкка килү үсемлекләр дөньясы эволюциясендә зур [[вакыйга]] булып тора һәм югары төзелешле үсемлекләрнең алдагы эволюциясенә киң мөмкинлекләр ача.

Әлбәттә, аларның төзелешендә яңа үзенчәлекләр кинәт кенә барлыкка килмәгән, үсешнең [[арадаш]] баскычлары[[баскыч]]лары да булган. Мәсәлән, иң борынгы коры җир үсемлекләре риниофитларның әле [[сабак|сабагы]], [[яфрак|яфрагы]], тамыры да булмаган, аларның тәне дихотомик тармакланган цилиндрик[[цилиндр]]ик формалы җир өсте органнарыннан — теломнардан[[телом]]нардан (гр. телос — оч) һәм җир өстендә таралып үсүче органнардан — ризомоидлардан[[ризомоид]]лардан (гр. ризома — тамырча) торган.

[[Яфрак]]лар һәм [[бөре]]ләр урнашкан сабакның теломнардан барлыкка килүе күп санлы [[казылма үсемлекләрдәүсемлек]]ләрдә күзәтелә. Сабак теломнар төркемнәреннән барлыкка килгән.

Яфраклар ике төрле ысул белән барлыкка килгән. Шуңа күрә яфракларның эволюциясендә [[микрофилл]] (гр. микро кечкенә, филл — яфрак) һәм [[мегафилл]] (мега- — зур) эволюцион юнәлешләр күзәтелә. Плаунсыманнарда[[Плаунсыманнар]]да (Lycopodiophyta) яфраклар телом үсентеләресыман[[үсенте]]ләресыман

барлыкка килгән, болар — [[энацион яфракларяфрак]]лар, яки филлоиллар[[филлоил]]лар (микрофилл эволюцион юнәлеш).

Башка югары төзелешле үсемлекләрдә яфраклар теломнар төркемнәренең бер яссылыкта[[яссылык]]та урнашуы һәм үзара кушылып үсүе нәтиҗәсендә барлыкка килгән. Болар — теломлы яфраклар (мегафилл эволюцион юнәлеш). Микрофилл яфраклардан аермалы буларак, мегафилл яфракларның [[сеңерчәләр системасы]] бик катлаулы була.

Хәзерге күпчелек [[абага]]лардагы кебек, яфраклар башта споралар[[спора]]лар өлгерү урыны булып хезмәт иткән һәм [[фотосинтез]] процессын үтәгән. Ләкин эволюция процессында әлеге функцияләр арасында әкренләп [[бүленеш]] барган һәм спорофиллар[[спорофил]]лар (спора өлгертүче яфраклар), трофофиллар[[трофофил]]лар (вегетатив, тукландыручы яфраклар) барлыкка килгән. Киләчәктә спорофиллы бәбәкләрдән спора өлгертүче башаклар[[башак]]лар, стробиллар[[стробил]]лар һәм чәчәкләр формалашкан.

Җир өсте органы дифференцияләшүе белән бергә тамыр да эволюция кичерә. Ризомоидлар элек җир өстендә таралып үскән булса, тора-бара тирәнгә үсә төшеп һәм күп тапкыр тармакланып, тамыр системасы барлыкка китерә. Беренче булып өстәмә тамырлар барлыкка килә (плаунсыманнарда). Югары споралы үсемлекләрнең башкаларында да (наратбашсыманнарда[[наратбашсыманнар]]да, абагасыман нардаабагасыманнарда) тамыр системасы өстәмә тамырлардан тора. Үзәк тамыр орлыклы үсемлекләрдә генә барлыкка килә.

Бәбәк һәм [[тамыр системасы]] барлыкка килү югары төзелешле үсемлекләрнең коры җирдә яшәүгә күчүенә[[күчү]]енә һәм шушы шартларга җайлашуына[[җайлашу]]ына бәйле.

Ни өчен соң бәбәк һәм тамыр системасында шундый катлаулы [[бүлгәләнү]] күзәтелә? Үсемлекләр туклыклы матдәләрне тәненең бөтен тышкы өслеге белән суыра. Димәк, вегетатив органнарның әйләнә-тирәлек белән [[орыну]] өслеге зуррак булган саен, туклыклы матдәләр күбрәк йотыла.

[[Организм]] үскән саен аның күләме белән тән өслеге арасындагы нисбәтнең[[нисбәт]]нең бозылуы күзәтелә. Мәсәлән, үсемлекнең өслеге 4 [[тапкыр]] артканда аның күләме[[күләм]]е 8 тапкырга арта, ә инде өслеге 9 тапкырга зурайганда, күләме 27 тапкырга зурая. Шуңа күрә үсемлектә тереклек эшчәнлеген тәэмин итү өчен уңайсыз [[халәт]] барлыкка килә. Әлеге хәл булмасын өчен, тән бүлгәләнергә, ягъни үзенең өслеген арттырырга тиеш. Тән өслегенең зураюы органнарның буйга үсүе, күп тапкыр тармаклануы һәм яссы органнар (яфраклар) барлыкка килүе белән үтәлә. Бу фото-синтезны яхшыртырга һәм туклыклы матдәләр йоту өслеген арттырырга мөмкинлек бирә. Әлеге күләм һәм өслекнең үзара нисбәтенә нигезләнгән принцип үсемлекләр эволюциясендә зур әһәмияткә ия.

Япма тукыма. Үсемлектә органнарны кибүдән саклый торган махсус тукыма — әпидерма барлыкка килә. Үсемлек коры җирдә эпидермасыз[[эпидерма]]сыз яши алмый. Тәмам үсеш алган әпидерма риниофитларда ук очрый. Үсемлек коры җир шартларына ныграк җайлашкан саен, әпидерма көчлерәк үсеш ала. Эпидерманың төзелеше аның функциясенә туры килергә тиеш:

# Үсемлекне кибүдән[[кибү]]дән, механик тәэсирдән, температура тирбәлешләреннән[[тирбәлеш]]ләреннән, микроблар[[микроб]]лар үтүеннән саклау. Шуңа күрә әпидерма күзәнәкләре тыгыз урнаша һәм күпчелек очракта [[кутикула]], [[балавыз]], трихомалар[[трихома]]лар белән каплана.

# Хлоропластлы[[Хлоропласт]]лы күзәнәкләргә [[углекислый газлыгаз]]лы һаваның[[һава]]ның иркен үтеп керүенә мөмкинлек бирү. Бу — эпидермада авызчыклар[[авызчык]]лар булу ярдәмендә тормышка ашырыла. Аларның функциясе — [[газ алмашыналмашы]]н һәм транспирацияне[[транспирация]]не тәэмин итү.

[[Эволюция]] процессында [[япма тукымаларныңтукыма]]ларның башка төрләре дә ([[перидерма]] һәм [[кайры]]) барлыкка килә.

[[Үткәргеч тукыма]]. Үсемлекләр коры җиргә чыгу белән, аларның җайлашуы вегетатив тәннең төрле функцияне үтәүче 2 өлешкә — җир өсте һәм җир асты органнарына бүленүеннән башлана. Шуңа күрә суны — җир өсте органнарына, ә органик матдәләрне җир асты органнарына үткәрү [[зарурлык|зарурлыгы]] туа. Эволюция нәтиҗәсендә ике төрле үткәргеч тукыма— [[ксилема]] һәм [[флоэма]] барлыкка килә.

Ксилема [[су]] һәм минераль матдәләрне тамырдан башка органнарга үткәрү функциясен үти. Иң әүвәл трахеидлар[[трахеид]]лар барлыкка килә, алар [[риниофитлар]]да ук табылган. Шуннан соң эволюция барышында тагын да камилрәк үткәргеч элементлар — трахеялар[[трахея]]лар (сосудлар[[сосуд]]лар) хасил була. Трахеидлар югары споралы үсемлекләргә, шулай ук ачыкорлыклыларга[[ачыкорлыклылар]]га хас. Барлык ябыкорлыклыларның[[ябыкорлыклылар]]ның ксилемасы сосудлардан тора. Башка төркемнәрдә исә сосудлар аларның кайбер вәкилләрендә[[вәкил]]ләрендә генә очрый. [[Күзәнәк тышчасы]] калынаю сәбәпле, ксилема механик функцияне дә үти.

[[Фотосинтез]] вакытында барлыкка килгән органик матдәләрнең яфраклардан[[яфрак]]лардан башка органнарга агымы флоэма буйлап тормышка ашырыла. Югары төзелешле үсемлекләрнең эволюциясе барышында флоэма элементлары шулай ук байтак морфологик һәм функциональ үзгәрешләр кичерә. Башта — [[иләксыман күзәнәкләркүзәнәк]]ләр, аннан соң [[иләксыман көпшәләркөпшә]]ләр барлыкка килә.

Эволюция дәвамында үткәргеч элементлар — үткәргеч бәйләмнәргә, ә аннан соң үзәк цилиндрга — стелага[[стела]]га берләшә. Үзәк цилиндр риниофитларда ук табылган, анда ул иң садә төзелешле [[протостела]] тибында (флоэма ксилеманы әйләндереп ала, үзәге юк). Протостела өч төрле була: [[гаплостела]], [[актиностела]], [[плектостела]]. Протостела — башка стелаларның [[башлангыч]] тибы.

Стеланың катлаулы бүлгәләнүендә төп сәбәп булып, ксилема һәм флоэманың әйләнә-тирә белән орыну өслеге мәйданын арттыру омтылышы тора. Киредә шул ук күләм һәм өслекнең үзара нисбәте принцибы күзәтелә. Моннан тыш, ксилеманың үзәктән[[үзәк]]тән кырыйга[[кырый]]га күчүе һәм көпшәле структура хасил итүе механик мәгънәгә дә ия.

[[Механик тукыма]]. Сулы тирәлектә көчле механик тукыма булдыру үсемлекләргә бик үк кирәк тә түгел, чөнки су, һавадан тыгызрак тирәлек буларак, үзе дә тотрыклылыкны[[тотрыклылык]]ны тәэмин итә. Ә коры җир шартларында вегетатив тәнне [[кояш]] нурларына[[нур]]ларына якынайту өчен, аны тирәлектә тотып тору кирәклеге туа. Шуңа күрә эволюция барышында коры җир үсемлекләрендә махсуслашкан механик тукымалар — [[колленхима]] һәм [[склеренхима]] (склеренхима җепселләре[[җепсел]]ләре һәм склереидлар[[склереид]]лар) барлыкка килә. Аларның күзәнәк тышчалары калынайган һәм эчендәге тереклек үлгәч тә, үз функцияләрен үтәүне дәвам иттерәләр. Моннан тыш, механик функцияне ксилема элементлары — трахеидлар һәм трахеялар да башкара, чөнки аларның күзәнәк тышчаларында икенчел калынлыклар[[калынлык]]лар бар.

Механик тукымалар үсемлектә, тиешле рәвештә, материаллар каршылыгы теориясенә туры килеп, ягъни ике тавралы[[тавра]]лы [[өрлек]] асылы[[асыл]]ы буенча һәм кырыйга таба юнәлеп урнашканнар. Шуңа күрә аларның төрле механик тәэсирләргә[[тәэсир]]ләргә каршы тора алучанлыклары гаять зур.

[[Ясалгы тукыма]]. Югары төзелешле үсемлекләр коры җирне яулаганда, аларның яфрак яралгылары[[яралгы]]лары һәм [[бөре]] кабырчыклары[[кабырчык]]лары белән сакланган [[оч]] меристемасының[[меристема]]сының йомык сыйдыргычлары[[сыйдыргыч]]лары — бөреләр барлыкка килүе бик зур әһәмияткә[[әһәмият]]кә ия. Шулай ук икенчел меристематик тукыма барлыкка килү дә мөһим. [[Камбий]] инде борынгы абагасыманнарда[[абагасыманнар]]да ук табылган. Тәннең икенчел юанаюга[[юанаю]]га [[сәләтлелек|сәләтлелеге]] — югары төзелешле үсемлекләр эволюциясендә зур [[адым]], чөнки ул озак яшәргә, тән массасын[[масса]]сын арттырырга, [[үрчү]] коэфициентын[[коэфициент]]ын күтәрергә мөмкинлек бирә. Эволюция барышында шулай ук төп һәм бүлеп чыгару тукымалары да хасил була.

'''Нәтиҗә''': югары төзелешле үсемлекләрнең коры җиргә чыгуы аларга бөтен организмын үзгәртүгә[[үзгәртү]]гә көчле этәргеч бирә. Үсемлек тәне вегетатив органнарга: бәбәк һәм тамырга бүленә. Үсемлекнең анатомик төзелеше катлаулылана, күзәнәкләр тукымаларга берләшә һәм махсуслаша.