Хлоропласт (грек. χλωρός — «яшел» һәм πλαστός — «төзелгән») яшел пластид, алар фотосинтезга сәләтле эукариот күзәнәкләрендә очрый. Алар ярдәме белән фотосинтез процессы бара. Хлоропластларда хлорофилл бар. Яшел үсемлекләрдә алар ике мембраналы органоидлар[1] . Ике мембрана астында тилакоидлар бар (хлоропластларның электрон транспорт чылбырын үз эченә алган мембрана чыгынтылары). Югары үсемлекләрнең тилакоидлары граналарга бүленәләр, алар яссы һәм тыгыз кысылган дискны хәтерләтә. Граналар үзара ламеллалар ярдәмендә тоташа. Хлоропласт мембранасы һәм тилакоидлар арасындагы киңлек строма дип атала. Стромада хлоропластның РНК молекулалары, пластид ДНКсы, рибосомалар, крахмал бөртекләре һәм Кальвин циклы ферментлары бар[2] .

Хлоропласт
Сурәт
Төс яшел
Кайда өйрәнелә үсемлекләр генетикасы[d] һәм анатомия растений[d]
Нәрсәдән үсеп чыга пропластида[d]
 Хлоропласт Викиҗыентыкта

Килеп чыгышлары

үзгәртү

Хәзерге вакытта хлоропластларның симбиогенез юлы белән килеп чыгышы гомуми танылган. [3] Хлоропластлар цианобактерияләрдән барлыкка килгән, дип фаразлыйлар. Ягъни, ирекле күзәнәк цианобактерияне йоткан һәм эшкәртү урынына аны үз эчендә яшәп, файда китерү өчен калдырган. Ике мембраналы органеллалар йомык боҗра рәвешендәге ДНК һәм РНКга, аксым синтезының тулы кыйммәтле аппаратына ия (өстәвенә, прокариотик типтагы 70S рибосомалары бар), бинар бүленеш белән үрчиләр, ә тилакоидларның мембраналары прокариот мембраналарына охшаган (әче липидлары бар) һәм цианобактерияләрнең тиңдәш органелласын хәтерләтә. Глаукофит суүсемнәрдә типик хлоропластлар урынына цианеллалар — эндосимбиоз нәтиҗәсендә мөстәкыйль яшәү мөмкинлеген югалткан, ләкин өлешчә цианобактериаль күзәнәк тышчасын саклаган цианобактерияләр була [3] .

Бу вакыйга 1 — 1,5 миллиард ел элек килеп чыккан дип бәяләнә [4] .

Организмнарның кайбер төркемнәре хлоропластларын прокариотик күзәнәкләр белән эндосимбиоздан түгел, ә инде моңарчы хлоропластлары булган башка эукариотлар белән эндосимбиоз нәтиҗәсендә алганнар [3] . Бу кайбер организмнарның хлоропластларында икедән артык мембрана булуын аңлата[5]. Бу мембраналарның эчке өлеше — күзәнәк тышчасын югалткан цианобактериянең мембранасы, ә тышкысы хуҗа күзәнәкнең симбионтофор вакуоль тышчасы дип аңлатыла. Урта мембраналар симбиозга кергән юкка чыккан эукариотик организмга карый. Кайбер[6] төрләрнең икенче һәм өченче мембраналар арасындагы перипластид киңлегендә нуклеоморф бар, ул элекке эукариотик күзәнәкнең бик кечерәйгән төше [3] .

 
Хлоропласт моделе

Структурасы

үзгәртү

Организмнарның төрле төркемнәрендә хлоропластларның зурлыгы, төзелеше һәм саны төрле була. Хлоропластларның структур үзенчәлекләре зур таксономик әһәмияткә ия [3] . Нигездә, хлоропластлар ике яктан кабарынкы линза формасына ия, аларның зурлыгы якынча 4-6 микрон.

Хлоропласт тышчасы

үзгәртү

Организмның төрле төркемнәрендә хлоропласт мембранасы структурасы аерыла.

Глаукоцистофит, кызыл, яшел суүсемнәр [4] һәм югары үсемлекләрдә хлоропласт ике мембраналы. Башка эукариотик суүсемнәрнең хлоропластлары бер-ике өстәмә мембрана белән әйләндереп алынган. Дүрт мембраналы хлоропласт булган суүсемнәрдә, тышкы мембрана гадәттә төшнең тышкы мембранасына кушыла.

Перипластид киңлек

үзгәртү

Перипластид киңлек (мембранаара киңлек) — катлаулы хлоропластның эчке һәм тышкы мембраналары арасында урнашкан бүлеге. Перипластид киңлегендә нуклеоморф, рибосомалар һәм крахмал рәвешендә сакланучы туклыклы матдәләр бар.

Гадәттә бу мембраналар (эчке мембранадан башлап санаганда 2нче һәм 3нче) бер-берсенә тыгыз берекмиләр һәм алар арасында рибосомалар белән цитоплазманың күренеп торган урыннары бар.

Граналар

үзгәртү

Грана — бер-берсе өстенә өелгән диск формасындагы тилакоидлар баганасы. Хлоропластның аерым граналары озын ламелла белән тоташалар, алар шулай ук трансгрануляр яки стромаль тилакоидлар дип атала. Грана һәм гранаара тилакоидларның аксым составы аерыла.

Пиреноидлар

үзгәртү

Пиреноидлар — хлоропластларда полисахаридлар синтезы үзәкләре [3] . Пиреноидларның структурасы төрле, һәм алар морфологик яктан күрсәтелмәскә дә мөмкин. Алар цитоплазмага кереп торучы, плстид эчендә урнашкан, сабак сыман булырга мөмкин. Яшел суүсемнәр һәм үсемлекләрдә пиреноидлар хлоропласт эчендә урнашкан, бу крахмалның пластид эчендә саклануына бәйле.

Стигма

үзгәртү

Стигмалар, яки күзчекләр, хәрәкәтчән суүсемнәр күзәнәкләренең хлоропластларында очрый. Стигмалар липид глобулаларыннан тора һәм аларда каротиноидлар бар. Алар төкчә (камчы) нигезе янында урнашканнар, һәм аның өстендә махсус кабарынкылык белән бергә, фототаксиста катнашучы фоторептор хезмәтен башкаралар [3] .

Моны да карагыз

үзгәртү

Искәрмәләр

үзгәртү
  1. Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов, имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
  2. Тихонов А. Н. Трансформация энергии в хлоропластах — энергопреобразующих органеллах растительной клетки // Соровский Образовательный Журнал. 1996. № 4. С. 24—32
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Карпов, 2001
  4. 4,0 4,1 Белякова, 2006
  5. Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
  6. У криптофитлар, хлорарахниофитлар и кайбер динофитлар.

Әдәбият

үзгәртү
  •  Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5.
  •  Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб.: ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9.
  •  Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770.
  • ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); https://old.bigenc.ru/biology/text/4694635 Дата обращения: 23.06.2018